Флориген. Можно ли управлять цветением?

По просьбе нескольких участников Форума попытаюсь описать, что известно современной науке о растениях про то, как растение управляет цветением.

Заметки будут довольно длинны и скучны, и не будут содержать ничего, что можно использовать практически. Поэтому специально выделяю в отдельный поток, чтобы не обременять читателей с низкой скоростью доступа в сеть.

1

Растение устроено удивительным образом. Развитие растения (точнее побега) осуществляется из одной точки – апикальной меристемы – нескольких клеток на самом кончике растущего побега, которые активно делятся, а затем решают, во что им превратиться – лист, стебель, или цветок (или стробилу у голосемянных) В момент рождения новой клетки она еще не знает, кем будет. Каким образом узнает – ключевой вопрос для развития растения. Любой сбой в этом процессе приводит к фатальным или терпимым уродствам. Садоводы, впрочем, обожают последние и активно отбирают, называя новыми декоративными формами.
Понять, каким образом растение переключается с роста (вегетации) на процесс размножения (цветения), абсолютно необходимо. Понять – значит научиться управлять. Но возможно ли это?

Для инициации цветения разные растения используют разные стимулы. Наиболее хорошо известна фотопериодичность. Растение умеет измерять длину светового дня и принимать решение в зависимости от этой длины. Есть растения цветущие при достижении большой продолжительности дня (растения длинного дня), есть поступающие ровно наоборот (растения короткого дня). Многие растения безразлично относятся в длине дня. Ряду растений нужен период охлаждения (вернализация). Ряд растений зацветает, только набрав солидную вегетативную массу (то есть удостоверившись, что сможет прокормить свои цветки и плоды). Также играет роль возраст (многолетнего древесного растения) и так называемая компетентность меристемы – ее внутренняя готовность к переходу к генеративной фазе.
Следовательно необходимо понять каким образом внешние и внутренние факторы преобразуются в сигнал, передаваемый в меристему.
Фундаментальные исследования в этой области были осуществлены выдающимся советским ученым Михаилом Христофоровичем Чайлахяном аж в 1936 году, то есть с современной точки зрения в глубокой древности, когда было еще далеко до фундаментальных открытий биохимии и молекулярной биологии и все исследования делались скорее интуитивно.
Классический эксперимент осуществили с растением длинного дня: все растение растет в условиях короткого дня, но один лист продет в щелочку и отделен от растения светонепроницаемым экраном. Показано, что однократное освещение этого листа в течение “длинного дня” достаточно для индукции цветения во всем растении. Из этого делается вывод, что в этом листе образуется нечто, транспортируемое в побег. Это нечто было названо проф. Чайлахяном фактором или гормоном цветения, или короче флоригеном.
Можно поступить даже еще радикальнее. На растение, растущее в коротком дне, прививают освещенный долгим днем лист. И это приводит к цветению всего растения. Причем лист от одного вида можно использовать для индукции цветения другого вида (впрочем только близкого – в большинстве случаев внутри одного рода). Таких перекрестных экспериментов сделаны были сотни, хотя и не всегда успешных. Что как бы доказывает, что сигнал цветения у разных растений один.

Впоследствии было показано, что в таком листе образуются фитогормоны гибереллины (точнее гиберелловые кислоты, ГК) и транспортируются в апекс побега. Таким образом был сделан вывод, что ГК являются сигналами цветения. Эта теория вроде бы подтверждалась тем, что ГК (в виде инъекции, или просто опрыскивания раствором, или под корень) может заставить растение длинного дня начать цвести при коротком дне.

Но может и не заставить. Первые эксперименты с гибереллинами породили огромный энтузиазм. Казалось, что человек научился управлять цветением, а значит и урожаями. Романтическая однако была эпоха.
Увы, чем больше экспериментировали с ГК, тем запутаннее казалось дело. Эффект ГК не хотел воспроизводится на других растениях. ГК лучше всего работают на растениях длинного дня, а также розеточных растениях двухлетниках, нуждающихся в вернализации, но их роль в растениях короткого дня или не зависящих от длины дня весьма спорна. Но даже и для растений длинного дня и двухлетников ГК не всегда эффективны. Более того, на многих растениях вместо стимулирования цветения наблюдалось ингибирование, или просто вытягивание междоузлий и т.п. ГК известно несколько десятков, разные растения по разному реагируют на конкретные ГК и разобраться в этом оказалось очень сложно. Фактически это было сделано только для ряда важных сельскохозяйственных растений. Для некоторых ГК стали реально использовать для ускорения цветения и некоторых других эффектов с большой выгодой. Еще чаще используют не сами ГК, а их антагонисты – замедлители роста, которые в большинстве своем блокируют синтез ГК в растении.

Поэтому постепенно возобладала точка зрения, что гибереллины не являются непосредственными сигналами цветения, но участвуют в процессе передачи сигнала (трансдукции), причем очень сложным способом. А сигнал или сигналы – иные. Сам Чайлахян предложил для неуловимого сигнала растения короткого дня название антезин (anthesin). Но вещество это не было идентифицировано, термин не прижился и в научной литературе практически не встречается. К сожалению, проф. Чайлахян работал в СССР (скончался в 1991 году), где были созданы неподходящие условия для молекулярно-генетических исследований. Увы, но в современной биологии абсолютно необходимо пользоваться новейшими достижениями, а не только мощью мысли. Исследования просто трагически отстали. Дальнейшие успехи этой науки поэтому переехали в другие страны. Поиски факторов цветения продолжались уже на существенно более серьезном уровне. Никаких прорывов впрочем долго не было – накапливалась информация.
И вдруг – сенсация! Флориген открыт. Глянцевая витрина мировой науки журнал Science признал это одним из прорывных достижений науки и техники прошлого года (под номером три, между исследованиями планет и нейтронных звезд). Об этом заговорили в газетах, журналах и на радио (может и по ТВ, но я его не смотрю, поэтому не знаю).
Что случилось? Неужели и правда теперь можно будет, как это показывают в науч-поп фильмах, взять пипеточкой из ампулки капельку светящейся зеленой жидкости, капнуть в лейку – и расцветут хризантемы в июле!

продолжение следует (увы, не сегодня)...

2

avchep, спасибо, очень интересно буду ждать продолжения, прочитала с огромным удовольствием...

3

Андрей,надеюсь,что Вы несколько последующих серий своего сериала уже отсняли=).Спасибо,ждём продолжения.

4

avchep, спасибо, ждем-с продолжение сериала. А потом с Вашего любезного разрешения (?) распечатаю для подробного изучения на природе, приглядываясь к каждому листочку.

5

Очень интересно. Андрей Владимирович, ждём продолжения. Спасибо. Однако, действительно, хочется капнуть чем-нибудь из пипеточки!

6

И с чего это Вы решили, что это длинно и скучно? Изучение законов природы-это всегда захватывающе, лучше любого детектива. Спасибо за интересную статью.

7

avcher,большое спасибо,увлекательно и совсем не скучно.

8

Теория устройства живого, доминировавшая еще совсем недавно, неявно исходила из представления об организме как о машине. Сложной, но все же машине. Машина хороша тем, что для того чтобы заставить ее что-то сделать (или не делать) надо а) ознакомиться с руководством пользователя; б) найти нужную кнопку (рычаг, педаль, hotspot в интерфейсе и т.п.). Действия машины должны быть однозначны и соответствовать нажатой кнопке.
Вот и живое существо, казалось бы, это тоже машина – биохимическая машина. И если бы найти такие вещества, которые управляют процессами в этой машине, то можно было бы управлять существом, и все проблемы с урожаями, болезнями, и др. были бы решены. Вещества, управляющие действием биохимической машины обычно называют гормонами. Гормоны живых существ в основном найдены и идентифицированы. Но до управления живыми существами как было далеко, так и осталось. Существо оказалось сложнее машины.

Причем растение оказывается даже более упорно сопротивляющимся контролю организмом чем животное. Растение ни в коем случае не более примитивная форма жизни. Это просто другая форма жизни, идеально соответствующая своим задачам. Растение ведет сидячий образ жизни, не может спрятаться от жары или холода, уползти в нору для выведения потомства, или свалить в США. Поэтому растение вынуждено все необходимое для жизни (в пределах, возможных в данной ему для жизни местности) носить с собой. Все возможные ситуации предусмотрены, и соответствующие приспособления наличествуют и ждут применения. Каждая из жизненно важных функций, поэтому, регулируется множеством способов (множеством кнопок), причем кнопки эти соединены друг с другом. В результате получается совершенная система безопасности жизни, причем весьма дуракоустойчивая. Высшие сосудистые растения процветают на Земле сотни миллионов лет, весьма мало изменившись за это время.
Поэтому реальная роль фитогормонов, и вообще любых индивидуальных веществ, в жизни растения ограничена. Значение имеют не индивидуальные вещества, а взаимосвязи различных цепей контроля. Физиологи растений поняли это давно. Понять из описания любого из фитогормонов, что именно он контролирует, практически невозможно. Что нужно, то и контролирует. Все понемногу – и ничего полностью.

продолжение следует... (сегодня)

9

Наука о живых существах, в том числе растениях, поэтому перешла на новый уровень – исследование генов и их функционирования. Это – новая, но, видимо, столь же приближенная модель. Другой впрочем сейчас нет. Согласно этой модели, вся жизнь существа определяется набором генов – геномом. Все признаки существа (его фенотип) определяются работой организма в соответствии с программой, записанной в геноме, и работающей в соответствии с внешними условиями. Чтобы понять, как работает организм, надо прочесть его геном. Но этого мало. Геном – книга, написанная понятными буквами, но непонятными словами. Чтобы прочесть книгу, надо сложить буквы в слова – гены и определить их значение (функции). Это – исключительно дорогая и кропотливая работа, но успехи молекулярной биологии таковы, что по этому пути наука и пошла. Определены полные последовательности букв в геномах уже многих организмов. Из растений по разным практическим причинам выбрали невзрачного родственника кресс-салата Arabidopsis thaliana. Геном этого растения полностью доступен всем уже достаточно давно. Любой ученый может найти себе там кусочек, выбрать гены, и попытаться понять, что это они делают. Эти исследования позволили за последние несколько лет продвинуться в познании устройства растений больше чем за предидущие полвека.

Эта длинная интерлюдия вводит нас в состояние проблемы ныне.

окончание сдедует... (сегодня)

10

Реклама

11

Однако вернемся к цветению. Чтобы понять, как растение управляет цветением надо найти в его геноме гены, ответственные за развитие листа и цветка. Дело это очень сложное. Часть таких генов уже найдена. Со временем найдут и остальные.
Гены есть в любой клетке в полном наборе. Работает только часть генов, необходимая данной клетке для функционирования. Нужные гены должны быть включены (это называется экспрессия), а ненужные выключены (репрессия). Результат работы гена - РНК (копия генетической информации с гена, транскрипт), которая может использоваться в других частях клетки и даже в других клетках или для получения разных белков или в других целях. Свежепоявившаяся в меристеме клетка получает сигналы – какие конкретно гены следует включить, а какие оставить. Значит следующая задача после выявления генов, отвечающих за вид и функции цветка – найти включающие и выключающие факторы. Этими факторами управляют другие гены. Вот здесь-то и лежит самое главное открытие – вернее открытия.

В арабидопсисе были найдены три – всего три - гена. Если вырубить их все три, получается растение, которое нормально растет, но ни при каких обстоятельствах не может зацвести. Другие исследования показали, что эти гены, в свою очередь, включаются и выключаются сигнальными молекулами от других частей растения. Иными словами, эти три гена являются сумматорами информации. На них поступает информация от других частей растения. О чем?

Арабидопсис – очень интересное растение с точки зрения контроля цветения. Это – так называемое факультативное растение длинного дня. То есть оно зацветает на длинном дне, но если таковой не наступает, то все равно расцветет. Цветение у арабидопсиса запускается кучей факторов:
а) длинным днем
б) высокой интенсивностью света – более яркий свет частично компенсирует эффект недостаточной длительности
в) охлаждением
г) вегетативной массой – растение зацветает даже без вышеперечисленных факторов, когда набирает много листьев в розетке
д) гибереллинами – ГК стимулируют цветение на коротком дне
Иными словами, разобравшись с арабидопсисом, можно сразу понять как работают разные пути стимулирования цветения.

Так вот, разобраться удалось очень неплохо. Удалось установить гены, связанные с управляющими факторами цветения – всеми пятью. Оказалось, что и на этом уровне сигналы сильно взаимозависимы, и ни один канал не является автономным. Большинство сигнальных молекул в этих каналах это или белки или РНК, которые могут путушествовать в растении по сосудам флоэмы не хуже маленьких молекул типа ГК. Эти сигналы вырабатываются и в листе (реакция на длинный день, интенсивность света, ГК) и в самой меристеме (измерение уровня глюкозы в соке, что связано с вегетативной массой растения и интенсивностью фотосинтеза, вернализация).
Сигналы от управляющих каналов поступают на вышеупомянутые три гена-сумматора. Если сигнал достаточен для экспрессии этих генов (хотя бы одного из них), включаются гены, отвечающие за морфогенез цветка, и выключаются отвечающие за морфогенез листа (это грубо, так как некоторые гены нужны и там, и там).

Вот и вся история вкратце и в сильно упрощенном виде. Вывод из нее простой. Флоригена нет и не будет уже никогда. Ни одно конкретное вещество не может считаться компетентным сигналом цветения. Работает сложная информационная система. Растение “думает” – собирает информацию, анализирует, принимает решение. В этот процесс вовлечены сотни сложнейших веществ, в основном биополимеров – белков и РНК.
Тем не менее, само открытие путей передачи и обработки сигналов, несомненно, поможет исследованиям того, как можно на это воздействовать. Селекция станет более осмысленной. Возможно, будут найдены более простые вещества, способные вызывать экспрессию или репрессию генов-сумматоров. Что из этого получится – узнаем. Но, скорее всего, весьма не скоро. Хорошо это или плохо, я не знаю.

Вот и говорите теперь, что это не скучно. Только участники этого замечательного Форума могут дочитать до конца подобные тексты. Всех же остальных приходится кормить сенсациями. Налогоплательщики должны знать, чем занимаются ученые за их счет. Рассуждениями о генах можно морить ворон. А вот “Открыт флориген!” – это звучит. Даже если на самом деле он закрыт.

12

Не скучно:)). Хотя с моими знаниями по биологии в рамках школьного курса приходится "продираться сквозь туман от пролога к эпилогу":)).
Спасибо, очень любопытный материал.

13

Иэх! Абыдна за флориген, панимаш:(
Вот заведу кота и назову Флоригеном!

14

avchep, спасибо большое за лекцию. Было очень интересно и познавательно. Жаль, что капнуть на листочек не получится. :) (прямо чувствую как становлюсь умнее) ;)

15

И я тоже благодарю за лекцию, причем не только за содержание, но и за язык.

16

Большое спасибо! Очень интересно! А и хорошо,что "флориген" закрыт. Так здорово томиться и ждать цветения какого-нибудь лилейничка, вернее радость буйная от того, что он расцвел в твой приезд, а не за 2 дня до него. А так расчитал, капнул и в субботу в 9-00 все нужное расцвело - тоска!

17

Андрей Владимирович, спасибо большое не только за эту лекцию, но и за остальные ваши пояснения по разным вопросам. Эти публикации приводят к желанию больше узнать о сути развития растений, обращаться с ними не так бездумно, как порой действуем мы в своем непременном желании получить от них все и сразу.

18

Благодарю за информацию.

19

avchep
Помимо благодарности за информацию, большое спасибо, хочется продолжить тему. Что Вы можете посоветовать для выведения гибридов с ранними сроками цветения.

20

Здорово! Как всегда, понятно и жизнеутверждающе. :) Вселяет надежду, что мы не такие уж и цари...

Скопировала в заветную папку.

21

avchep, спасибо огромное! Сама такую информацию вряд ли где-нибудь нашла бы. И не скучно вовсе, а ещё что-нибудь эдакое? Будем ждать...

22

avchep, спасибо. Вы Очень интересно рассказываете - лекция ли это (запоздалое спасибо за лекцию на зимних встречах), посты ли в форуме... Всегда узнаёшь что-то новое и интересное.
И, учитывая Ваши "заметки" и изучая параллельно учебник ботаники:), прониклась ЕЩЁ БОЛЬШИМ уважением к растениям!

23

avchep, большое спасибо! лично я очень люблю читать подобные статьи. Для людей действительно увлеченных это не может быть скучным.

24

avchep,
как всегда, ОГРОМНОЕ СПАСИБО за знакомство с Вашей логикой и мировоззрением.
И разрешите, небольшой OFF - зарисовку к цветению китайского салата:
В первое лето дачи в Подмосковье, я посеяла китайский салат, в надежде получить кочанчики как в супермаркете.
Благодаря многим факторам о которых Вы писали, мои салатики решили лучше процвести и все 100% выдали цветоносы по 0,5 м. Но хуже всего, что эти салатики облюбовали капустные гусеницы.
Гусениц был миллион - леггион. А ещё они хотели стать бабочками и потому сотни гусениц забирались на 2- 4 м по стенам дачи, обшитам сайдингом.
Травить гусенец мне было не чем и некогда. Хорошо, что зимой гусеницы пропали.. остались только жуткие воспоминания.

25

avchep, наконец-то дошли руки до чтения Вашего сериала. Так захотелось стать Вашим студентом! Спасибо!

26

avchep, Вы - гений популяризации! Последний раз я получала такое же удовольствие когда перечитывала подшивку СТАРОЙ "Науки и жизни". Требуем продолжения банкета!!! Огромное Вам спасибо!

27

Уважаемый тезка! От прочтения Вашего материала даже здоровье улучшилось :))) Результат правда напоминает "показ фокусов с разоблачением...", но такова уж природа вещей.
Спасибо, как всегда было интересно и познавательно. А вот скучно не было ни на секундочку!